Солюбилизированные пищевые субстраты
Солюбилизированные пищевые субстраты, не подвергшиеся гидролизу в полости тонкой кишки, и продукты их начального промежуточного гидролиза диффундирует сквозь пристеночный неперемешиваемый слой жидкой фазы химуса, или «автономный примембранный слой», в зону щеточной каймы, где осуществляется мембранное пищеварение: крупномолекулярные субстраты гидролизуются панкреатическими эндогидролазами, адсорбированными преимущественно на поверхности гликокаликса, а продукты промежуточного гидролиза — экзогидролазами, локализованными на внешней поверхности мембран микроворсинок.
Благодаря сопряженности механизмов, осуществляющих заключительные стадии гидролиза и начальные этапы транспорта через мембрану, т. е. наличию эффективного пищеварительно-транспортного конвейера, продукты конечного гидролиза, образующиеся в зоне мембранного пищеварения, всасываются и поступают во внутреннюю среду организма.
То обстоятельство, что мембранное пищеварение было открыто А. М. Уголевым сравнительно недавно (в начале 60-х годов), определило принципиально новый уровень исследования процессов обеспечивающих заключительные стадии гидролиза пищевых субстратов и транспорт мономеров и ионов через эпителиальный пласт.
Применение концепций и методов молекулярной и физико-химической биологии к задачам физиологии пищеварения позволило обнаружить исключительную роль структуры носителя ферментов и их пространственного распределения для эффективности пищеварительных транспортных процессов.
Нет необходимости детально останавливаться на фактах, полученных при исследовании мембранного пищеварения, и значении этих фактов для понимания природы пищеварительно-транспортных процессов в тонкой кишке. Этот раздел физиологии пищеварения и всасывания интенсивно изучался в последние два десятилетия у нас в стране и за рубежом и ему посвящен ряд обзоров и монографий.
В то же время важно обратить внимание на то, что при обсуждении места мембранного пищеварения в сложной гидролитической системе тонкой кишки, действующей в условиях естественного пищеварения, кроме данных, характеризующих потенциальные гидролитические и транспортные возможности мембранного пищеварения, необходимы сведения о глубине гидролиза пищевых субстратов в полости тонкой кишки и скорости транспорта продуктов гидролиза из полости кишки в зону щеточной каймы.
Это определяется как тем, что на мембранах микроворсинок щеточной каймы могут быть гидролизованы лишь те связи, которые сохранились на этапе полостного пищеварения, так и главным образом наличием обратных связей между гидролитическими и транспортными процессами, осуществляющимися в зоне щеточной каймы и в полости тонкой кишки.
Учитывая сказанное выше, представляется целесообразным привлечение недавно полученных сведений о механизмах полостного пищеварения для построения общей схемы организации пищеварительно-транспортных процессов в тонкой кишке, в которой учитывались бы связи процессов, протекающих в полости тонкой кишки с мембранным пищеварением.
В настоящее время накопился ряд фактов, которые могут быть использованы с этой целью:
- Данные о формировании геля при понижении рН пищеварительных соков в результате их смешения с желудочным содержимым в 12-перстной кишке. Образующиеся флокулярные структуры геля иммобилизуют ферменты, находящиеся в полости, и агломерируют с экзогенными твердыми частицами. В результате образуется единая структура плотной фазы химуса, обладающая всеми свойствами, доставляемыми наличием развитой границы раздела фаз.
- Данные, свидетельствующие о наличии активных эндо и экзогидролаз в слое слизистых наложений, который полностью отделяет поверхность энтероцитов от жидкой фазы химуса. Проникновение через этот слой вследствие его непрерывности является обязательным этапом транспорта к поверхности мембраны микроворсинок щеточной каймы всех веществ, в том числе пищевых субстратов.
- Результаты хронических экспериментов, свидетельствующие о том, что в естественных условиях пищеварения состав энтеральной среды при различных рационах питания остается относительно постоянным, что определяет относительное постоянство состава потока веществ, поступающего из энтеральной во внутреннюю среду организма и способствует сохранению ее гомео стаза.
«Пищеварение и гомеостаз»,
Ю.М.Гальперин, П.И.Лазарев
Смотрите также:
- Физиологические следствия, обусловливаемые процессом образования флокул
- Морфологические исследования
- Структурная организация процессов ферментативного гидролиза пищевых субстратов
- Характеристика фермент-субстратного взаимодействия
- Биохимические исследования
- Данные, полученные при изучении десорбции фермента
- Данные, полученные при исследовании распределения ферментов
- Увеличение активности альфа-амилазы в экспериментах
- Активация ферментов, осаждающихся с гелем
- Локализация ферментов на структурах плотной фракции химуса
- Зависимость концентрации желудочных гликопротеинов
- Морфологическое исследование плотной фазы химуса
- Материал для образования каркаса эндогенной плотной фазы химуса
- Закономерности, выявленные в распределении азотсодержащих веществ
- Плотная фаза химуса. Пищевые частицы
- Функции пищевых волокон
- Результаты исследования плотной фракции химуса накормленных животных
