Образование эндогенной плотной фракции химуса
В ходе исследования структурной организации процессов ферментативного гидролиза пищевых субстратов в полости тонкой кишки был обнаружен принципиально новый факт: образование эндогенной плотной фракции химуса, сорбирующей на своей поверхности значительную часть ферментов пищеварительных соков, выделяющихся в просвет 12-перстной кишки.
Флокулы геля, образующего эндогенную плотную фракцию, выпадая при закислении энтеральной среды желудочным содержимым, фиксируются на поверхности пищевых частиц химуса, и сорбированные на их поверхности панкреатические эндогидролазы, так же как ферменты, адсорбированные на поверхности пищевых частиц, принимают участие в гидролизе и солюбилизации пищевых субстратов, из которых состоят эти частицы.
Благодаря этому скорость превращения пищевых частиц в солюбилизированные полимерные субстраты и продукты их гидролиза, транспортируемые в зону мембранного пищеварения, соответствует скорости гидролиза полимерных пищевых субстратов, исходно солюбилизированных в жидкой фракции химуса.
Обязательным этапом транспорта пищевых субстратов во внутреннюю среду является их перенос через слой слизистых наложений, который вследствие его непрерывности полностью отделяет поверхность энтероцитов от энтеральной среды. Изучение активности ферментов в этом слое показало, что в нем, помимо панкреатических эндогидролаз, сорбированных на люминальной поверхности, содержатся синтезируемые энтероцитами экзогидролазы, часть которых остается связанной с отторгшимися эпителиальными структурами, включенными в слой слизистый наложений, часть — диффузно распространена в слизи, являющейся основным элементом этого слоя.
Приведенные данные свидетельствуют, что и пищевые частицы с фиксированными на их поверхности флокулами геля, и структуры геля, образующего слизистые наложения, представляют собой реакционные зоны, в которых взаимодействие пищевых субстратов с ферментными ансамблями, как и в зоне мембранного пищеварения, происходит на границе раздела твердой и жидкой фаз. С учетом этих данных существующие представления о структуре процессов ферментативного гидролиза в тонкой кишке должны быть дополнены (смотрите рисунок).
Схема фермеит-субстратных взаимодействий в реакционных зонах тонкой кишки
А — существовавшие представления; Б — дополненная схема. S — субстраты;
Е — взаимодействующие с ними растворенные и адсорбированные ферменты.
Остальные объяснения в тексте.
В полости тонкой кишки с пищевыми субстратами взаимодействуют не только растворенные ферменты и эндогидролазы, адсорбированные на поверхности пищевых частиц, но и панкреатические ферменты, фиксированные на флокулах эндогенной плотной фракции химуса, и эндо- и экзогидролазы, находящиеся в слое слизистых наложений.
Интенсивность переваривания пищевых субстратов в двух последних реакционных зонах определяется как спецификой гетерофазного гидролиза, так и зависимостью фермент-субстратного взаимодействия от транспортных процессов. Эта зависимость определяется тем, что между гидролитическими и транспортными процессами в тонкой кишке существует обратная связь, обеспечивающая саморегуляцию скорости образования и всасывания мономеров.
При замедлении их трансмембранного переноса накопление продуктов гидролиза в энтеральной среде в результате ретроингибирования задерживает расщепление пищевых субстратов, солюбилизированных в жидкой фракции химуса и входящих в состав пищевых частиц.
Поэтому концентрация мономеров в энтеральной среде не превышает того уровня, при котором критическое увеличение осмотического давления препятствует нормальному всасыванию нутриентов.
«Пищеварение и гомеостаз»,
Ю.М.Гальперин, П.И.Лазарев
Смотрите также:
- Регуляторные изменения эвакуаторной деятельности желудка и тонкой кишки
- Общий темп пополнения внутренней среды организма нутриентами
- Гомеостатирования энтеральной среды
- Полимерные пищевые субстраты
- Пропорциональное сопряженное всасывание
- Сохранение во внутренней среде организма относительного постоянства концентрации нутриентов
- Схема организации процесса снабжения организма нутриентами в пищеварительном периоде
