Проницаемость слоя слизистых наложений
Поскольку продуктивность зоны мембранного пищеварения находится в прямой зависимости от скорости поступления продуктов промежуточного гидролиза к поверхности мембраны микроворсинок, на которых фиксированы экзогидролазы, проницаемость слоя слизистых наложений, полностью отделяющих поверхность щеточной каймы от жидкой фазы химуса, может оказывать существенное влияние на скорость всасывания пищевых субстратов в тонкой кишке.
Подтверждение этого положения было получено в опытах in vivo, которые показали, что фактором, лимитирующим скорость всасывания ряда фармакологических препаратов, является время транспорта их через слой слизи, зависящее от проницаемости слоя для исследуемых веществ.
Вопрос о том, является ли изменение транспортных характеристик слоя слизистых наложений механизмом, регулирующим скорость гидролиза и транспорта питательных веществ в естественных условиях пищеварения, до сих нор не исследовался.
Возможность такой регуляции определяется тем, что, как уже указывалось, проницаемость слоя, зависящая от его вязкости и величины заряда гликопротеинов, и активность включенных в его объем ферментов могут изменяться под влиянием физических факторов, действующих в энтеральной среде.
Существует несколько путей трансмембранного транспорта: диффузия, осмотический поток, специфический транспорт (пассивный и активный). В рассматриваемом аспекте наиболее существенным представляется то, что структурная и функциональная интеграция механизмов, осуществляющих заключительные стадии гидролиза пищевых субстратов и начальные этапы всасывания мономеров, связанные с функцией пермеаз, определяет высокую эффективность работы пищеварительно-транспортного конвейера в зоне мембранного пищеварения.
С этих позиций трансмембранный перенос мономеров, очевидно, не может явиться процессом, лимитирующим скорость переноса пищевых субстратов из энтеральной среды в кровь, и в норме может не оказывать существенного регулирующего влияния на процессы ферментативного гидролиза в реакционных зонах тонкой кишки в условиях естественного пищеварения.
Сопоставление данных, полученных при исследовании структурной организации процессов ферментативного гидролиза в полости тонкой кишки, позволяет прийти к следующим заключениям.
- Потенциальные возможности ферментативного расщепления пищевых субстратов в реакционных зонах полости тонкой кишки и в зоне мембранного пищеварения в течение всего пищеварительного периода остаются заведомо достаточными для: обеспечения их полного гидролиза. Об этом свидетельствуют наблюдения в опытах in vivo, выявившие относительное постоянство концентраций этих субстратов в химусе при любых изменениях скорости их всасывания. Это позволяет считать, что регуляция скорости их гидролиза и всасывания в тонкой кишке осуществляется главным образом за счет управления транспортными процессами.
- В естественных условиях пищеварения основным механизмом управления скоростью гидролитических процессов в каждой из реакционных зон полости тонкой кишки являются регуляторные изменения скорости переноса образующихся продуктов гидролиза из зон реакции в общий объем жидкой фазы химуса и далее в ее составе к люминальной поверхности кишки, где происходит ее всасывание.
- Скорость переноса продуктов гидролиза жидкой фазой химуса к поверхности всасывания и степень обеспечения субстратами ферментов, локализованных в зоне щеточной каймы, зависят от интенсивности конвекционных потоков химуса, которая регламентируется величиной и формой сокращений мускулатуры кишечной стенки.
- Данные, свидетельствующие о постоянно высокой эффективности пищеварительно-транспортного конвейера эпителиоцитов и проницаемости слоя слизистых наложений для макромолекул, дают основание считать, что основным механизмом, управляющим скоростью пищеварительно-транспортных процессов в тонкой кишке, а следовательно, и пополнения внутренней среды нутриентами, являются регуляторные изменения двигательной активности тонкой кишки.
«Пищеварение и гомеостаз»,
Ю.М.Гальперин, П.И.Лазарев
Смотрите также:
