Структура пищеварительно-транспортных процессов в тонкой кишке
Основными факторами, определяющими скорость ферментативного гидролиза, как известно, являются соотношение концентраций фермента и субстрата, изменение активности фермента в зависимости от температуры, pH, ионной силы среды и других факторов, а также от скорости удаления продуктов реакции из зон, где она осуществляется. Очевидно, все эти факторы могут оказывать влияние и на скорость гидролиза субстратов в реакционных зонах полости тонкой кишки.
При этом такие факторы, как локальные изменения pH и ионной силы, влияющие на активность фермента непосредственно и через изменение свойств поверхности, на которой он адсорбирован, могут вести к локальным изменениям интенсивности гидролиза в отдельной реакционной зоне.
Напротив, общие изменения pH и ионной силы во всем объеме жидкой фазы энтеральной среды и интенсивность конвекционных потоков, которые переносят содержащиеся в ней продукты гидролиза пищевых субстратов к поверхности всасывания, должны оказывать определяющее влияние и на течение ферментативных реакций во всех реакционных зонах в полости тонкой кишки, и на скорость переноса образовавшихся продуктов гидролиза в зону пристеночного пищеварения.
Одной из причин угнетения гидролитических процессов в каждой из реакционных зон является накопление в ней продуктов гидролиза.
Кроме того, на интенсивность гидролиза может влиять локальное снижение pH среды в связи с появлением в ней продуктов гидролиза, имеющих диссоциирующую СООН—-группу с низким рК (примером такой реакции является протеолиз).
Поскольку скорость ферментативных процессов в каждой реакционной зоне определяется накоплением в ней продуктов гидролиза, постольку управление скоростью гидролиза реализуется через изменение скорости транспорта образующихся продуктов из зоны реакции.
При этом благодаря явлению ретроингибирования регуляторные изменения скорости транспорта в отдельном звене цепи транспортных процессов оказывают управляющее влияние на скорость гидролиза во всех вышерасположенных реакционных зонах.
Приведенные выше результаты экспериментов свидетельствуют о том, что активность ферментов, распределенных между реакционными зонами полости тонкой кишки, достаточно велика для осуществления интенсивного гидролиза пищевых субстратов.
Это справедливо и для той части ферментов, которая, адсорбируясь на поверхности пищевых частиц, взаимодействует с иммобилизованными субстратами. Процесс солюбилизации субстратов контролируется ансамблем ферментов, адсорбированных на поверхности частиц: доступ к субстрату одного фермента открывается в результате работы другого. Например, при переваривании частиц хлеба доступ α-амилазы к зернам крахмала становится возможным в результате предварительного действия протеиназ; при гидролизе субстратов мышечной ткани предварительная работа коллагеназ и эластаз открывает доступ к поверхности субстратов трипсину и хемотрипсину.
«Пищеварение и гомеостаз»,
Ю.М.Гальперин, П.И.Лазарев
Бандурко Л. Е., Бродский Р. А., Гальперин Ю. М., Лазарев П. И. Ферменты слоя слизи тонкой кишки//Бюл. эксперим. биологии и медицины. 1984. № 2. С. 160—163. Барчан Г. П. Жидкокристаллическое состояние межфазных слоев при скольжении//Докл. АН СССР. 1981. Т. 258, № 1. С. 86—91. Берстон И. Гистохимия ферментов. М.: Мир. 1965. 464 с. Благовидов Д….
Поскольку продуктивность зоны мембранного пищеварения находится в прямой зависимости от скорости поступления продуктов промежуточного гидролиза к поверхности мембраны микроворсинок, на которых фиксированы экзогидролазы, проницаемость слоя слизистых наложений, полностью отделяющих поверхность щеточной каймы от жидкой фазы химуса, может оказывать существенное влияние на скорость всасывания пищевых субстратов в тонкой кишке. Подтверждение этого положения было получено в опытах…
Анализируя экспериментальные данные о транспортных характеристиках слоя слизи, отдельные авторы приходят к выводу о том, что в тонкой кишке функции неперемешиваемого слоя выполняет слой слизи. Однако такая постановка вопроса, по-видимому, неверна: снижение скорости потока около границы происходит при любом качестве граничной поверхности; некоторый слой с меньшими скоростями движения по сравнению с основным потоком возникает в…
Диффузионный перенос — процесс чрезвычайно медленный. Достаточно сказать, что время, за которое Н+-ион диффундирует в воде на расстояние 1 см, составляет величину r=104 с. Для крупных молекул белка, в частности для ферментов, диффундирующих в воде, это время по крайней мере на порядок больше. Напротив, при принудительном перемешивании время перемещения молекул разной величины и даже надмолекулярных…
Интенсивность гидролиза в тонкой кишке поддерживается положительной обратной связью, существующей между полостным и мембранным пищеварением. Чем интенсивнее происходит гидролиз пищевых субстратов, тем лучше (при прочих равных условиях) обеспечиваются субстратами экзогидролазы, фиксированные на мембранах микроворсинок. В то же время чем интенсивнее работа пищеварительно-транспортного конвейера в зоне мембранного пищеварения, тем быстрее (при прочих равных условиях) освобождается жидкая…
Обеспеченность субстратами другой части ферментов, локализованных на структурах плотной фазы химуса, определяется тем, что в силу пространственной близости этих структур с пищевыми частицами ферменты быстро вступают во взаимодействие с субстратами, солюбилизирующимися при деградации этих частиц. Кроме того, ферменты, иммобилизованные в геле флокулярных структур, в процессе конвекционного перемешивания энтеральной среды взаимодействуют и с субстратами, растворенными в…
